前言

玉米雌穗发育横跨营养生长和生殖生长2个时期,包括4个阶段,不同阶段对外界环境响应机制不同,具体如下:

  • 玉米V7阶段:腋部生长锥开始分化,形成小穗原基,不利环境影响穗行数;

  • 营养生长后期至抽雄吐丝期:生长锥继续伸长生长,同时,出现并列的无柄小穗,并进一步发育出小花和胚囊,不利环境影响穗长和行粒数;

  • 开花授粉期:花丝接收花粉粒,并经花粉管与胚珠结合,不利环境影响授粉率,导致败育和降低穗粒数;

  • 灌浆期:授粉后,幼胚形成,不利环境会影响水养分转运,早期引起籽粒退化,形成瘪粒;进入R3-R5期,灌浆受限,降低单粒重。

接下来具体讨论,不利生长条件对果穗的建成和各发育阶段对应的响应机制:

1 穗行数形成期

在玉米的V5-V8阶段,雌穗原基开始分化,此时,不利生长因素会降低果穗的穗行数,导致减产。玉米V9期的果穗形态可见下图1。

图1. 叶腋生长锥伸长和小穗原基出现

叶腋处生长锥不断伸长,小穗原基从穗基部开始出现,并逐渐向穗顶端分化,每一个小穗原基又进一步分化形成并列的2个无柄小穗,每一个小穗进一步分化出2个小花,其中1个小花发育为结实小花,另1个不孕退化。因为成对的小穗发育出成对的小花,小花中的胚囊组织又在授粉后发育成种子,所以,通常玉米果穗的穗行数都是偶数值。

此外,果穗所着生的茎节位,主要由品种的熟期决定。熟期短的品种,穗位所在节间偏下;熟期大的品种,穗位节更高。一般,相对熟期103-118天的品种,穗位在第13-14茎节处,例如:上图中的玉米品种,相对熟期是103天,主果穗一般着生在14茎节处。

另,雌穗的发育和穗位节也存在关联,主果穗穗位节=雌穗发育时的叶龄+7,即,主果穗生长在玉米的第14茎节处,则该品种在V7阶段,雌穗开始发育。

穗基部的小穗原基最先开始分化,这时如水肥条件适宜,小穗原基可向生长锥顶部不断分化,整个过程可横跨玉米4个叶龄。

图2. 小穗原基消失和成对无柄小穗出现

进入V12期,雌穗发育可见上图2,此时,小穗原基消失,成对排列的无柄小穗从穗基部一直延伸到顶端。这一时期,虽然穗行数已定,但雌穗继续伸长生长,是获得大穗的关键时期。后期收获时,如发现穗行数正常但果穗短小,说明在玉米V12期,遭遇异常生长条件。

此外,玉米在V7-V10阶段,对除草剂敏感,某些磺酰脲类除草剂,如烟嘧磺隆,是细胞分裂的抑制剂,抑制小穗原基分化和成对无柄小穗形成,导致果穗的穗行数减半(图3)。

图3. 小穗分化期除草剂对玉米穗行数的影响

2 行粒数形成期

玉米从V12期开始,虽然穗行数已确定,但果穗继续伸长生长,确定了行粒数上限值。

从生长锥原基分化到开花授粉前,果穗建成可分成2个阶段:第一阶段:属生长锥早期发育,形成小穗原基并分化出成对无柄小穗,进而发育成小花和胚囊,上文已述;第二阶段:胚囊进一步发育,发育出子房和待受精的胚珠。其中,穗基部最早发育出成熟胚珠,并向穗顶端延伸,这一过程从小穗原基分化就已启动,一直持续到开花授粉前。此外,在胚珠发育的同时,子房顶部开始出现花丝突起,这一阶段,果穗对养分、能量和水的需求进一步增强。

在小花发育阶段,靠近穗基部的胚珠,一方面发育较早;同时,因靠近穗柄,利于吸收营养。因此,即使面对持续的不利环境条件,果穗中下部的小花依然能够获得养分供给,但是,植株会牺牲果穗上部小花,导致败育和出现秃尖。如果环境压力剧烈,但时间较短,也会导致小花败育,果穗缺粒,但没有一定规律,缺粒部位比较随机。

在亚热带气候区,1个品种,3个播期,同一时间分别低温(>10 °C)处理48小时(图4)。结果表明:播期最早的小区,在低温处理时,处于籽粒建成敏感期的尾声,低温导致穗顶端出现部分缺粒;在第二个播期,玉米生长正处于小花分化的中期,缺粒主要发生在果穗中部;第三个播期处理小区,刚进入小花发育阶段,穗基部最早分化的小花败育,导致基部缺粒。

图4. 玉米不同发育阶段低温处理对籽粒建成的影响

此外,在生长锥伸长生长的过程中,如遭遇低温冷害或严重的干旱,会抑制顶端原基分化,导致玉米果穗短小(图5)。

图5. 果穗短小畸形

同时,授粉前施用杀菌剂或杀虫剂还会抑制胚珠中的卵细胞形成,导致“滞育穗”的出现(图6),即:不能完成受精,不能发育出饱满籽粒。

图6. V14期叶片喷施杀菌剂引起“滞育穗”

玉米秃尖可分2种情况:其一,果穗中上部小花未能发育,导致伸长的果穗无成熟胚珠,子房顶端也不能发育出花丝突起,导致败育秃尖。这时,花丝较少(图7-下);其二,子房内发育出了成熟的卵子和极核,但因异常环境诱导,导致中上部的花丝发育异常,堆积在苞叶内,不能定向伸长,从穗顶部伸出,最终未能接收花粉,出现秃尖。这时,果穗上附着大量花丝(图7-上)。

图7. 果穗突尖(上&下)

3 结实率决定期

授粉阶段如遭遇异常环境,会影响授粉效率,降低结实率,例如,双斑萤叶甲等害虫,成虫会在玉米吐丝期,咬断花丝,影响授粉。

授粉包括2个过程:第一,花粉落到花丝的柱头上;第二,花丝形成花粉管,花粉中的精子通过花粉管与胚珠内的卵子和极核结合。通常,玉米雄穗上的花药,在晌午开始大量散粉,要维持正常授粉率,每天单位平方厘米的面积内至少需要100粒花粉。刚散出的花粉水分含量在80%左右,当水分降低到40%时,花粉失活。在田间,如发生40 °C以上高温或严重的干旱,花粉很可能在散粉后的几分钟内就会失活。

如果土壤水充足,玉米根系能够快速汲取水分,维持花粉的水分含量,散粉后,花粉粒活力更久,能够完成授粉过程;如果发生水匮乏,同时温度又较高,往往不能形成成熟花粉,或者花粉在散粉前就已失活。

成功授粉的第二阶段是形成花粉管,花粉中的精子经过花粉管到达子房,完成受精,这期间,需要植株提供充足的营养和水分,促进花粉管的发育。另外,花粉并不直接接触花丝,而是吸附在花丝表面的茸毛上,一般,花丝顶部的茸毛活性最强,易完成融合过程。

图8. 花丝茸毛吸附并融合花粉粒

在花粉粒落到花丝茸毛上几分钟后,就会诱导花丝产生花粉管,因为花丝的维管束组织中富含水和养分,利于花粉管发育和精子移动,所以,花粉管一般是紧贴着花丝的维管束发育形成。

图9. 花粉管紧贴着花丝的维管束组织伸长

根据水肥和气候条件不同,花粉管从柱头延伸到子房需要几小时到一天不等。干旱会延缓花粉管伸长,降低成功受精率。

研究认为,玉米85%的产量是由亩粒数贡献的,15%是由粒重贡献。而授粉阶段的水肥供应和大田天气状况,直接影响结实率,即有效粒数,因此,这一时期是产量形成最敏感的阶段。

图10. 不同时期授粉对玉米产量的影响

在花丝发育、花粉管伸长和为融合的精细胞提供水养分的阶段,都需要充足的土壤水供应,此时,干旱会引起果穗部分败育,出现突尖或“拉链穗”(图12)。败育的胚珠会随着果穗进一步发育逐渐退化、消失。

4 饱满度决定期

完成授粉后,进入籽粒灌浆阶段,从成功授粉到生理成熟,又需要经过2个阶段、近8周的时间:

  • 第一阶段:在授粉后的前三周里,以胚组织分化为主,形成完整的胚结构;

  • 第二阶段:在接下来的5周里,主要进行淀粉的积累,形成饱满籽粒。

这期间,每一个籽粒都与穗轴相连,通过穗轴完成水分和养分的转运(图11),籽粒之间是竞争关系,只有获得了充足的水养分供给,才能最终发育成饱满籽粒。一般,穗基部籽粒发育较早,靠近穗柄,更易获得营养供给。

图11. 籽粒灌浆期通过穗轴汲取养分和水

这时,发生干旱和缺肥,果穗顶部的籽粒首先停止灌浆,如条件继续恶化,水养分供给继续向穗基部收缩,直到实现“源“和”库”的均衡,有限的资源优先供给穗基部籽粒(图12)。

图12.籽粒退化形成突尖或拉链穗

结论

在果穗发育的过程中,不同时期遭遇环境压力,对果穗大小、穗行数和粒重的影响不同。了解果穗的建成机制后,农民就可以更好的把握玉米产量建成的敏感阶段,进行田间诊断,并采取对应的农艺管理措施,避免或减少产量损失。

一般 ,可根据畸形穗的特点判断具体的发生时段,例如:如果果穗发生缺粒,说明是开花授粉期或更早的时间,不利因素引起小花败育导致的;如果部分籽粒退化或只有一层果皮,说明环境压力主要发生在灌浆初期,“源”供给受限;如果顶部籽粒未退化,但籽粒干瘪,粒重低,说明是在灌浆后期,玉米生长遭遇不利环境。

原文作者:Stephen D.S.,中文由王继师翻译,赵克非审稿,部分数据及参考文献略。

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